Nahosemenné rastliny (Gymnospermae): Charakteristika a systematika
Nahosemenné rastliny (Gymnospermae) tvoria prechodný vývojový stupeň medzi papraďami a krytosemennými rastlinami. Ich predkovia sa vyvinuli koncom starších prvohôr a stavbou sa málo podobali dnešným zástupcom. Dnešné nahosemenné rastliny majú listy ihlicovité alebo šupinovité, najčastejšie vždyzelené. Tropická klíma v tom období bola veľmi suchá, listy boli preto malé, kožovité s hrubou vrstvou kutikuly, perovito strihané.
Spoločným znakom nahosemenných rastlín je, ako názov napovedá, tvorba semien, ktoré nie sú kryté plodolistami. Od krytosemenných rastlín sa teda odlišujú predovšetkým stavbou generatívnych orgánov a spôsobom pohlavného rozmnožovania. Nahosemenným rastlinám chýbajú typické kvety. Pri opelení prechádza peľ priamo k vajíčku, pretože chýba blizna a kvetné obaly. Oplodnenie zabeznečuje len jedna samčia gaméta (spermatická bunka).
V súčasnosti je skupina rastlín patriacich do oddelenia borovicorastov (Pinophyta) na ústupe. Recentné druhy predstavujú väčšinou stromovité alebo krovité dreviny. Napriek ich relatívne nízkemu druhovému zastúpeniu v porovnaní s krytosemennými rastlinami, zaberá populácia niektorých borovicorastov rozsiahle územia s celosvetovým významom.
Medzi ihličnany (Pinopsida) patria všetky ihličnaté stromy pochádzajúce z ryniorastov. Listy majú ihlicovité, zväčša neopadavé a ich stredom sa tiahne cievny zväzok. Veľa druhov sa využíva v papierenskom a drevárskom priemysle. Zástupcovia čeľade borovicovitých (Pinaceae) sú stromy alebo kry so živicovými kanálikmi v kôre, dreve, lyku a listoch. Rastú prevažne v oblastiach severného mierneho pásma. Jednopohlavné kvety rastú na tom istom jedincovi. Zo samičích šištíc sa vyvíjajú zdrevnatené šišky. Okrem borovíc sem patria jedle a smreky.
Borovicu spravidla od týchto dvoch odlíšite - má listy na brachyblastoch, z ktorých vyrastajú vo zväzočkoch po dvoch, troch alebo piatich. Jedľu od smreku odlíšite hlavne pomocou šišky - u jedli je v dospelosti sediaca a rozpadavá, u smreku je visiaca a nerozpadavá. Borovice na našom území zastupuje viacero domácich druhov. Z nich najznámejšia, borovica lesná (Pinus sylvestris), je známa aj ako borovica sosna. Na otvorenom priestranstve je tento strom široko rozkonárený, v obmedzenom priestore je však štíhly. Pomerne častý u nás zdomácnený druh je borovica čierna (Pinus nigra).
Domácim druhom u nás je jedľa biela (Abies alba). Dosahuje výšku 40 m. Listy sú dlhé 3 cm, so zárezom na špičke, na vrchnej strane lesklé a tmavozelené, s dvoma belavými pásikmi na spodnej strane. Kratšie smerujú nahor. Samčie kvety sú žlté, samičie sú zelené. Plodom je valcovitá, vzpriamená tmavohnedá šiška, dlhá do 15 cm. Šišky sa vyskytujú často len na vrchole stromu. Jedľa u nás netvorí samostatné spoločenstvá, rastie spolu s bukmi. Dožíva sa až 500 rokov.
Zo smrekov je u nás pôvodný smrek obyčajný (Picea abies). Rastie do výšky 50-60 m. Listy má ihlicovité, štíhle a pevné, dlhé do 2 cm, ostro zakončené, tmavozelené. Samčie kvety sú najskôr červené, po otvorení žlté, samičie červené. Plodom je valcovitá, visiaca hnedá šiška, dlhá do 15 cm. Smrek u nás tvorí lesy od 1 200 do 1 600 m n.m. Má mnohé variety a kultivary.
Do čeľade borovicovitých patrí aj smrekovec opadavý (Larix decidua). Je to náš jediný opadavý ihličnatý strom. Dorastá do výšky 40 m. Listy má ihlicovité, mäkké, dlhé do 4 cm. Samčie kvety sú žlté, ovisnuté, samičie červené, vzpriamené. Plodom je vajcovitá vzpriamená hnedá šiška, dlhá asi 4 cm. Na západnom pobreží Severnej Ameriky sa vyskytuje duglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii). Je to vždyzelený ihličnan s priemernou výškou 60-75 m. Má mäkké svetlozelené voňavé listy.
Do čeľade cyprusovitých (Cupressaceae) patria vždyzelené stromy a kry. Zahŕňa aj cyprusy a borievky, ktoré sú rozšírené po celom svete. Malé listy sú na mladých jedincoch obyčajne ihlicovité, ale na dospelých stromoch šupinovité. Vyrastajú protistojne, krížmo protistojne alebo v 3-početných praslenoch. Obsahujú živicové kanáliky. Samčie a samičie kvety sú oddelené, môžu vyrastať na tom istom alebo inom jedincovi. Plodom je šiška, v prípade borievok sa však podobá na bobuľu. Často si ľudia pletú pojmy cyprus a cykas.
Borievka obyčajná (Juniperus communis) dorastá do výšky 6 m. Môže rásť aj ako poliehavý alebo plazivý hustý ker alebo strom. Listy má ihlicovité a štíhle, dlhé do 1-2 cm, v praslenoch, ostro zakončené, lesklé, zelené, so širokým bielym prúžkom na hornej strane. Samčie kvety sú žlté, samičie malé, zelené, vyrastajú na rozdielnych jedincoch. Plodom je lesklá bobuľovitá čierna šiška dlhá 6 mm, charakteristickej chuti ginu. Robí sa z nej borovička.
Tuja západná (Thuja occidentalis) dosahuje výšku 20 m. Listy má šupinovité a veľmi malé, na hornej strane lesklé, žltkastozelené. Samčie kvety sú červené, samičie žltohnedé, vyrastajú na tom istom jedincovi. Plodom je podlhovastá vzpriamená šiška, dlhá 1 cm, po dozretí hnedá, šupinatá. Tuja západná sa do Európy dostala ako jeden z prvých severoamerických druhov.
Zástupcovia čeľade tisovitých (Taxaceae) sú vždyzelené stromy a kry bez živicových kanálikov alebo len s jedným kanálikom v listoch. Listy sú čiarkovité až kopijovité, usporiadané špirálovito. Kvety sa zvyčajne nachádzajú na oddelených jedincoch. Samičie dozrievajú do jediného semena, obklopeného dužinatým mieškom (tzv.
Tis obyčajný (Taxus baccata) dosahuje výšku 20 m. Listy má čiarkovité, dlhé do 3 cm, na hornej strane tmavozelené, s dvoma svetlými prúžkami na spodnej strane. Rastú najčastejšie v dvoch radoch po oboch stranách výhonku. Samčie kvety sú svetložlté, rastú v súkvetiach v pazuchách listov, samičie kvety rastú jednotlivo na konci výhonku. Plodom je jediné semeno, obklopené dužinatým, zvyčajne červeným mieškom, dlhým 1 cm.
Čeľaď tisovcovité (Taxodiaceae) zahŕňa opadavé i vždyzelené stromy, rastúce v Severnej Amerike, východnej Ázii a Tasmánii. Listy môžu byť ihlicovité alebo šupinovité. Samčie aj samičie kvety rastú oddelene na tom istom jedincovi.
Sekvoja vždyzelená (Sequoia sempervirens) dosahuje výšku až 100 m. Listy má čiarkovité, dlhé do 2 cm, na hornej strane tmavozelené, s dvoma bielymi prúžkami na spodnej strane. Samčie kvety sú žltohnedé, samičie zelené. Plodom je súdkovitá až zaoblená červenohnedá šiška, dlhá do 3 cm, dozrieva rok. Sekvoje majú svoj pôvod v južných štátoch USA.
Sekvojovec mamutí (Sequoiadendron giganteum) dorastá do výšky 80 m. Listy má dlhé do 8 mm, ostro zakončené, s odstávajúcimi vrcholmi, tmavé modrozelené. Samčie kvety sú žlté, samičie zelené. Plodom je súdkovitá šiška, dlhá do 7,5 cm, po dvojročnom dozrievaní hnedá.
Ginká (Ginkgopsida) sú stromy druhotne hrubnúce, bohato rozkonárené s rozmanitými listami, ale najčastejšie s listami vejárovitými. Objavili sa na Zemi začiatkom karbónu a najbohatšie zastúpenie dosiahli v triase a jure. Ešte v priebehu treťohôr boli rozšírené aj v Grónsku. Dnes žije už len jediný druh - ginko dvojlaločné (Ginkgo biloba). Je to najstaršia "žijúca fosília", ktorá je súčasťou zemskej flóry už vyše 200 mil rokov. Má charakteristické vejárovité listy s rovnobežnou žilnatinou, ktoré sú na jeseň jasnožlté, potom opadnú. Plod je dužinatý, podobný kôstkovici, s jedlým jadrom. Ginko rastie prirodzene už len na jednom mieste v Číne, inde ako kultúrna drevina (na Slovensku rastie takto asi 140 jedincov). Dožíva sa úctihodného veku 1 200 až 2 000 rokov.
Cykasorasty (Cycadophyta) sú žijúce fosílie, ktoré sa na Zemi objavili už vo vrchnon karbóne, pričom v druhohorách tvorili celosvetovo najväčšiu časť vegetácie. Do súčasnosti sa zachoval len jeden rad cykasotvarých (Cycadales) patriaci do triedy cykasy (Cycadopsida). Napriek tomu, že vzhľadom pripomínajú palmy, sú príbuzné prasličkorastom (Equisetophyta). Cykasy boli a sú stromovité formy s hrubým kmeňom a dlhými perovito-zloženými listami, ktoré vyrastajú z vrcholu kmeňa.
Kordaitorasty (Cordaitophyta) sú fosílne dreviny, ktoré sa pravdepodobne vyvinuli z prasličkorastov v mladších prvohorách (karbón). Spolupodieľali sa na tvorbe čierneho uhlia.
Systematika nahosemenných rastlín
Systematika nahosemenných rastlín nad úrovňou čeľadí je dodnes v mnohých bodoch veľmi sporná a neustálená. Nižšie sú preto uvedené len najbežnejšie (slovenské a latinské) názvy taxónov z novej i staršej literatúry.
Nasleduje systém všetkých nahosemenných rastlín, pričom dôraz sa kladie na to, ktoré časti nahosemenných rastlín sa zvyknú označovať ako borovicorasty či ihličnany:
- Oddelenie: Lyginodendrophyta
- Oddelenie: Cycadophyta
- Oddelenie: Cordaiophyta
- Oddelenie: Ginkophyta
- Oddelenie: Pinophyta, Coniferae
- Oddelenie: Gnetophyta
- Oddelenie: Magnoliophyta (Angiospermae, Angiospermathophyta) - krytosemenné rastliny
Ako vidno nižšie v kapitole Vnútorná systematika, výraz borovicorasty (ihličinorasty; lat. Pinophyta alebo Coniferophyta) aj výraz ihličnany (ihličiny, konifery či ihličnaté rastliny; lat. Pinopsida alebo Coniferopsida alebo Coniferae) má v literatúre viacero značne rozličných vymedzení. Trochu zjednodušene možno povedať, že oba taxóny zahŕňajú buď len cupressidy a borovicovité, alebo zahŕňajú navyše aj kordaitotvaré, alebo zahŕňajú navyše aj ginká, alebo zahŕňajú ginká ale nezahŕňajú kordaitotvaré, alebo zahŕňajú všetky nahosemenné rastliny. Okrem toho v novších textoch niekedy zahŕňajú lianovcorasty (gnétorasty) - bez ohľadu na to, či inak zahŕňajú aj kordaitotvaré, ginká a podobne.
Vo viacerých tradičných systémoch sa v jednom systéme uvádzajú oba pojmy súčasne, ale s rôznym vymedzením: V takých systémoch najčastejšie rozdiel medzi nimi tvoria ginká, t.j. Výraz borovicorasty sa najčatejšie používa vo význame nižšie označenom BR B (BR B'), BR C a BR D (prípadne BR E), výraz ihličnany sa najčastejšie používa vo význam IH C, IH D, IH E. Významy BR A, IH A a IH B (IH B') sú zriedkavé, i keď treba poznamenať, že význam BR A používala napr. oficiálna slovenská učebnica biológie pre gymnáziá používaná od 80. rokov 20. storočia do začiatku 21.
Vzhľadom na to, že sa dnes často lianovcorasty zaraďujú niekde medzi borovicovité a cupressidy, vzniká tým vlastne ešte význam BR E, resp. IH E, resp. pinidy E, resp. borovicotvaré E, čo sú vždy príslušné vyššie uvedené taxóny rozšírené o lianovcorasty (t.j. presnejšie BR B až D, resp. IH B až D, resp. pinidy А аž C, resp.
Taxóny vyššie označené hviezdičkou tradične často spolu tvoria taxón nazývaný oddelenie cykasorasty (Cycadophyta) B či pododdelenie cykasorasty (Cycadophytina); ide o opak oddelenia BR B či pododdelenia borovicorasty (Coniferophytina).
V niektorých starších textoch (napr. Novák 1961) sú namiesto nahosemenných rastlín dve pododdelenia vyšších rastlín: Coniferophytina (t.j. borovicorasty resp. nahosemenné rastliny v užšom zmysle, t.j. BR B, ktoré však zahŕňajú aj chvojníky) a všetky ostatné vyššie uvedené taxóny.
Prehľad čeľadí radu borovicotvaré (Pinales)
Rad borovicotvaré (Pinales) v niektorých (najmä novších) systémoch často pozostáva len z čeľade borovicovité (Pinaceae), ale v iných systémoch zahŕňa ešte aj niektoré iné čeľade nahosemenných rastlín. Borovicovité zahŕňajú niekoľko známych rodov, ktoré sú domácimi drevinami aj na Slovensku, napríklad borovica, jedľa a smrek.
Borovicovité sú ihličnaté dreviny, ktoré majú aromatické drevo a ihličie, pretože obsahujú živicové kanáliky. Borovicovité rastú takmer výlučne na severnej pologuli. Vyskytujú sa vo všetkých oblastiach od subtrópov až po polárny kruh, od úrovne mora až po nadmorskú výšku 4 800 metrov. Majú veľký ekologický význam, pretože ich semená sú zložkou potravy rôznych vtákov a hlodavcov.
Sú charakteristické ihlicovytými listami, ktoré sú väčšinou neopadavé (výnimkou je rod smrekovec). Ihlice vyrastajú na skrátených konárikoch brachyblastoch buď jednotlivo, alebo vo zväzočkoch. Listy sú ihlicovité, u rodu borovica dlhé a hrotisté, u jedle kratšie, ploché a tupé. Ihlice sú na konároch usporiadané rôzne: niekedy v dvoch radoch, v polkruhu (rod jedľa), alebo obrastajú celý konárik (rod smrek). Sú to jednodomé rastliny, každý jedinec tvorí aj samčie pohlavné bunky, aj samičie. Vytvárajú stromovité, zriedkavo kríkovité formy so zdrevnatenou stonkou, ktorá druhotne hrubne. Dorastajú až do výšky 50 - 60 metrov (rod smrek). Centrálny kmeň je dominantný, rozkonáruje sa monopodiálne alebo v neskoršom veku niekedy nepravidelne. Na mladých rastlinách sú konáre často v praslenoch, čiže dookola kmeňa. V kôre, v lyku, v dreve aj v listoch sú prítomné živicové kanáliky, ktoré často vyvolávajú silnú vôňu.
Patria medzi nahosemenné rastliny, čiže netvoria pravé kvety, ale útvary, ktoré sa nazývajú samčie a samičie šištice. Opelenie sa uskutoční za pomoci vetra. Samčie šištice majú špirálovito usporiadané mikrosporofyly. Ich peľové zrnká majú dva vzdušné vaky (chýbajú u rodov Larix a Pseudotsunga). Samičie šištice majú semenné šupiny usporiadané v špirále; tieto šištice po oplodnení zdrevnatejú a menia sa na šišky. Šišky sú nepravé plody, ktoré dozrievajú v priebehu 1-2 rokov. Šupiny šišiek sú väčšinou neopadavé, opadajú však napríklad u jedle. Šišky sú stojace alebo visiace. Niektoré rody majú v šiškách pomerne veľké podporné šupiny, ktoré môžu byť ešte dlhšie ako semenné šupiny, alebo naopak zakrpatené. Semená majú krídla, aby mohli byť rozširované vetrom. Semená druhov tejto podčeľade obsahujú živičnaté mechúriky.
Šišky sú nerozpadaavé, u duglasky z nich trčia nápadné šupiny. Semená neobsahujú živičnaté mechúriky. Ihličie smrekovca vyrastá vo zväzočkoch na skrátených konárikoch - brachyblastoch a na jeseň opadáva, ihličie duglasky pretrváva niekoľko rokov a vyznačuje sa stenčením, pripomínajúcim krátku stopku.
Šišky sú visiace a nerozpadajú sa. Semená neobsahujú živičnaté mechúriky. Ihlice sú štvorhranné, konáriky zostanú po odtrhnutí alebo opadaní ihlíc drsné.
Šišky sú nerozpadavé s veľkými hrubými semennými šupinami. Semená neobsahujú živičnaté mechúriky.
Poznámka: V niektorých starších systémoch boli vyššie uvedené rody (prípadne okrem fosílnych) síce rozdelené podobne ako hore na dve podčeľade - podčeľaď jedľovaté a podčeľaď borovicovaté (v širšom zmysle), ale jednotlivé rody boli do týchto podčeľadí sčasti zaradené inak než dnes.
Tabuľka: Prehľad podčeľadí čeľade borovicovité (Pinaceae)
| Podčeľaď | Rod | Charakteristika |
|---|---|---|
| Abietodideae | Abies, Picea | Krídlaté semená dozrievajúce v 1 roku. |
| Laricoideae | Larix, Cedrus | Ihlicovité listy vo zväzočkoch na brachyblastoch, plod šiška. |
| Pinoideae | Pinus | Stromy aj kry, listy po 2-3-5 vo zväzočkoch, šiška bez podpornej šupiny, dozrieva v 2-3 roku. |
Rozšírenie borovicorastov vo svete
Životný cyklus nahosemenných rastlín – borovice
tags: #su #šišky #nahosemenné #rastliny #charakteristika


