Fyziológia spúšťania mlieka u kravy
Fakulta agrobiológie a potravinových zdrojov je najstaršou fakultou Slovenskej poľnohospodárskej univerzity v Nitre a je dôležitým koordinačným centrom biologicko-poľnohospodárskeho výskumu na Slovensku a zároveň centrom výchovy a vzdelávania študentov a vedeckých pracovníkov.
Gynekológii, andrológii, reprodukcii, pôrodníctvu a neonatológii sa vo veterinárnej medicíne venuje disciplína nazývaná theriogenológia.
Obrázok: Zdravá dojčiaca krava
Reprodukčné obdobia u zvierat
Z hľadiska počtu šteniat vo vrhu patrí sučka k multiparným (viacplodým, polytocous) zvieratám. Môže mať v jednom vrhu 1, 2 a viac šteniat. Opakom je unipara (monotocous), čo je označenie pre zvieratá, ktoré môžu mať iba 1 narodené mláďa, ako napr. kobyla, krava.
Z hľadiska počtu pôrodov označujeme sučku ako:
- nerodička (nullipara) - sučka, ktorá ešte nerodila
- prvorodička (primipara) - sučka, ktorá prvýkrát rodila
- druhorodička (sekundipara) - sučka, ktorá rodila už dvakrát
- viacrodička (multipara) - sučka, ktorá rodila už 3 a viac krát
Ak gravidná sučka čaká vo vrhu sučku, teda dcéru, v jej tele sa v tom momente nachádzajú až tri generácie súčasne.
Vývoj šteniat
U šteniat rozoznávame 3 obdobia ich vývinu:
- Prenatálne (vnútromaternicové, intrauterinné) obdobie (gravidita) je obdobie pred narodením a delí sa na:
- embryonálne (zárodočné) štádium, ktoré trvá od 1. do 3. týždňa gravidity
- fetálne (plodové) štádium, ktoré trvá od 4. do 9. týždňa gravidity
- Perinatálne obdobie (pôrod) je obdobie tesne pred, počas a po narodení
- Postnatálne obdobie (odchov šteniat) je obdobie po narodení a delí sa na:
- neonatálne (novorodenecké) štádium, ktoré trvá od narodenia po prvé 2 týždne
- infantilne štádium, ktoré trvá od 3 do 6 týždňov veku šteniatka
- pediatrické štádium, ktoré trvá od 7 do 12 týždňov veku šteniatka
- hodnotiace štádium, ktoré trvá od 3 do 6 mesiacov veku šteniatka
Z hľadiska vývoja šteniat je možné rozdeliť graviditu sučky na 3 obdobia, ktoré zodpovedajú zhruba tretinovému podielu dĺžky gravidity:
- obdobie pred placentáciou - je obdobie od oplodnenia oocytov do času placentácie
- embryonálne a včasne fetálne obdobie - je obdobie organogenézy (vývoja orgánov) a začiatok fetálneho vývoja (vývoja plodu)
- neskoré fetálne obdobie - je ohraničené začiatkom osifikácie kostry plodov až do pôrodu. Plod v tomto období ukončuje svoj vnútromaternicový (intrauterinný) vývoj a dozrieva systém uvoľňovania kortikotropínu a kortizolu pred začiatkom pôrodu.
Fyziologické zmeny počas gravidity
Počas gravidity sa u sučky zvyšuje objem krvi približne o 40 %. Ide teda o normálny a očakávaný jav spôsobený rastúcim objemom tekutej časti krvi (plazmy), nie o chorobu. Táto forma anémie nemá zvyčajne žiadne negatívne následky, pokiaľ je v rámci fyziologických hodnôt.
Srdcový výdaj (množstvo krvi, ktoré srdce vypumpuje za minútu) sa počas gravidity zvyšuje v dôsledku zvýšenej srdcovej frekvencie a väčšieho objemu krvi vypudeného pri každom údere srdca.
Gravidná maternica tlačí na bránicu a spôsobuje jej kraniálny posun, čím znižuje kapacitu pľúc (tzv. funkčnú reziduálnu kapacitu), a zároveň sa zvyšuje spotreba kyslíka asi o 20 %.
Gravidné sučky tiež zvyknú mať pomalšie trávenie. Od 26. - 30. dňa až do termínu pôrodu začína stúpať hladina prolaktínu, ktorý podporuje vývoj mliečnych žliaz a neskôr tvorbu mlieka. Medzi 30. a 50. dňom gravidity sa zvyšujú aj hladiny tzv. a zároveň náhly pokles progesterónu a zvýšenie prolaktínu.
Klinické vyšetrenie sučky sa odporúča približne po 45. dni gravidity. V tomto štádiu môže veterinárny lekár skontrolovať celkový zdravotný stav sučky, v prípade potreby potvrdiť graviditu, skontrolovať životaschopnosť plodov pomocou ultrazvuku a určiť ich počet pomocou röntgenu. Počas vyšetrenia je dôležité venovať zvláštnu pozornosť telesnej hmotnosti, výživovému stavu (kondícii) a prípadným výtokom z pošvy.
Z laboratórnych testov sa môžu vykonať: kompletný krvný obraz, stanovenie hladiny celkových bielkovín, glukózy, vápnika, fosforu a draslíka. Ak sučka má výtok z pošvy, odporúča sa aj mikrobiologické vyšetrenie výtoku.
Počas gravidity (a tiež v období po háraní - tzv. metestrus / diestrus) je fyziologicky zvýšená hladina progesterónu. Tento hormón podporuje aj tvorbu rastového hormónu, čo môže u niektorých sučiek - najmä u tých stredného alebo staršieho veku - spôsobiť dočasné zníženie citlivosti buniek na inzulín (inzulínová rezistencia).
Okrem toho majú niektoré gravidné sučky zníženú schopnosť tvoriť glukózu (cukor) z iných zdrojov, ako sú tuky (lipolýza) alebo zásobný cukor v pečeni (glukoneogenéza, glykogenolýza). Tieto zmeny môžu viesť k prechodnému typu cukrovky (diabetes mellitus 2. typu) počas gravidity. Po pôrode, keď hladina progesterónu klesne na normálne hodnoty, prestane sa nadmerne tvoriť rastový hormón, a tým sa inzulínová rezistencia zvyčajne sama upraví.
Niektoré sučky môžu tesne pred pôrodom trpieť nízkou hladinou cukru v krvi (hypoglykémiou), čo je opakom zvýšenej hladiny cukru (hyperglykémie), ktorá sa bežne očakáva pri hormonálnych zmenách v gravidite. Tento stav je síce zriedkavý, ale ak sa vyskytne, zvyčajne sa objavuje u sučiek v poslednej fáze gravidity. Môže sa prejaviť slabosťou svalov, trasením, kŕčmi alebo náhlym kolapsom. Zníženú hladinu cukru (glukózy) možno jednoducho zistiť z krvi a stav sa rýchlo zlepší po podaní cukru do žily (intravenózne). Po pôrode problémy obvykle samy vymiznú.
U väčšiny gravidných sučiek tiež klesá hladina albumínu (hlavná krvná bielkovina) a vápnika v krvi (Meyer a kol., 1985; Kaneko, 1989). Dôsledkom nedostatočnej sekrécie parathormónu môže byť prechodný pokles hladiny vápnika v krvi, čo zhoršuje kontrakcie maternice a môže viesť k pôrodným komplikáciám, ako je primárna slabosť maternice (tzv. "uterine inertia" - keď maternica nedokáže mať dostatočne silné sťahy).
Ukázalo sa, že mierne okyslenie organizmu (acidóza) podporuje tvorbu parathormónu a pomáha tak telu lepšie zvládať zníženú koncentráciu vápnika (hypokalcémiu).
Dĺžka gravidity
Fyziologická gravidita u sučky zvyčajne trvá 58 až 65 dní.
Na určenie predpokladaného termínu pôrodu sa často používa odhad 65 dní ± 3 dni od dátumu krytia, čo znamená, že pôrod by mal nastať medzi 62. a 68. dňom. Pri odhade ± 2 dni (63. až 67. deň) bola presnosť 90 % a pri odhade ± 1 deň (64. až 66. deň) bola presnosť 75 %. Dĺžka gravidity závisí od viacerých faktorov, napr. od hladiny progesterónu pri ovulácii (tzv. LH vlna).
Podľa štúdie (Eilts a kol., 2005) môže dĺžku gravidity ovplyvniť veľkosť plemena a počet šteniat vo vrhu. Dátum, kedy bola sučka nakrytá, nemusí byť rovnaký ako dátum oplodnenia, pretože spermie psa môžu prežiť v pohlavnom trakte sučky až 6 dní a oplodnenie tak môže nastať neskôr. Preto je presnejšie počítať graviditu na základe hormonálnych zmien alebo cytologických vyšetrení než len podľa dátumu krytia.
BCF Technology Ultrasonografia hovädzieho reprodukčného traktu, video 8 - Ultrazvukový klip
Obrázok: Schéma gravidity u sučky
Schéma gravidity:
- -1. deň: zvýšený preovulačný progesterón (LH vlna) trvajúci 24-36 hod.
- 0. deň: LH vlna, ovulácia trvajúca 24-96 hod.
- 1. deň: ovulácia, 1. krytie
- 2. deň: ovulácia, oplodnenie
- 3. deň: ovulácia, oplodnenie, 2. krytie
- 4. deň: oplodnenie
- 5. deň: oplodnenie (3. krytie)
- 6. deň: oplodnenie
- (5.) 7. - 11. deň: zostup oplodnených vajíčok vajcovodmi dole do rohov maternice
- 18. deň: zachytenie (implantácia, "uhniezďovanie") embryí v maternici
- 21. deň: USG vyšetrenie (detekcia gravidity, plodové obaly vyplnené plodovou vodou), palpácia deciduomata (zväčšené miesta rohov maternice ako korálky)
- 22. - 23. deň: ranná nevoľnosť, nechutenstvo alebo zvracanie
- 24. deň: relaxínový test z krvi (detekcia gravidity, witness ® relaxin canine pregnancy test)
- 25. deň: USG (srdcové ozvy plodov), placentácia
- 28. deň: viditeľné zmeny na sučke (zväčšené brucho a mliečna žľaza, strata srsti na bruchu, zvýšenie hmotnosti)
- 32. deň: sučka sa nachádza približne v polovici gravidity
- 35. deň: palpácia hlavičky a zadočku plodov, USG (pohyby plodov)
- 36. deň: zvýšenie kŕmnej dávky o 10 %, začať kŕmiť 2-3x denne
- 43. deň: zvýšenie kŕmnej dávky o 5-10 %, začať kŕmiť 3-5x denne
- 45. deň: RTG (počet a poloha plodov)
- 46. deň: stanovenie pohlavia plodov pomocou USG
- 50. deň: zvýšenie kŕmnej dávky o 10-30 %
- 55. deň: RTG (hodnotenie veľkosti plodov), auskultácia (srdcové ozvy plodov)
- 57. deň: predčasný pôrod (partus praematurus) pred 58. dňom
- 58. - 65. deň: pôrod, USG (monitorovanie životaschopnosti plodov)
- 66. - 70. deň: oneskorený pôrod (partus serotinus, predĺžená gravidita)
Gestačný vek plodu a termín pôrodu
U gravidných sučiek sa pomocou transabdominálneho fetometrického (plodového) ultrazvukého vyšetrenia dajú merať niektoré časti plodov, aby sme určili ich vek (tzv. gestačný vek) a odhadli dátum pôrodu.
Najpresnejší odhad termínu pôrodu získame, ak sa ultrazvukové vyšetrenie vykoná okolo 30. dňa gravidity. Presné výsledky možno získať aj pred alebo po 40. dni, ale najdôležitejšie je urobiť aspoň 2 merania, a to na dvoch alebo viacerých plodoch.
Ak je gravidita v skoršom štádiu (pred 40. dňom), meria sa najmä:
- priemer gestačného vaku (priestor okolo plodu naplnený plodovou vodou),
- dĺžka plodu od hlavičky (korunky) po zadoček - tzv. "crown-rump length".
Ak je gravidita pokročilejšia (po 40. dni), používajú sa tieto merania:
- šírka hlavičky plodu (vzdialenosť medzi temennými kosťami - tzv. biparietálny priemer),
- priemer tela plodu.
Tieto merania pomáhajú veterinárovi presnejšie určiť, v akom štádiu vývoja sa plody nachádzajú, a kedy pravdepodobne nastane pôrod.
Najpresnejší spôsob, ako určiť vek plodu (gestačný vek) u sučky, je pomocou stanovenia tzv. LH vlny (náhleho nárastu luteinizačného hormónu), ktorý spúšťa ovuláciu.
Ovulácia nastáva asi 2 dni po LH vlne.
Pôrod potom prichádza približne 65 ± 1 deň po tejto LH vlne (Rendano a kol., 1984; Shille & Gontarek, 1985; Concannon, 2000; Johnston a kol., 2001). Na presné určenie ovulácie sa odporúča kombinovať viacero metód:
- sledovanie správania sučky (napr. ochota nechať sa nakryť),
- vyšetrenie buniek z pošvy (vaginálna cytológia),
- vyšetrenie pošvy vaginálnym zrkadlom (spekulum),
- meranie hladiny progesterónu v krvi,
- prípadne aj hladiny LH.
Čím viac metód sa použije, tým presnejšie sa dá určiť čas ovulácie.
Dôležité je však vedieť, že samotné správanie sučky, ako je ochota k páreniu, nie je spoľahlivý ukazovateľ ovulácie. Receptivita závisí od pomeru estrogénu a progesterónu a nemusí zodpovedať skutočnému plodnému obdobiu. Preto správanie sučky nestačí na presné určenie dátumu pôrodu (Rendano a kol., 1984; Concannon, 2000; Johnston a kol., 2001).
Vaginálna cytológia
Vyšetrenie buniek z pošvy (vaginálna cytológia) je založené na zmene buniek pošvovej sliznice ako odpoveď na hormonálne zmeny v tele sučky (Concannon, 2000; Johnston a kol., 2001). Počas proestru (začiatok hárania) stúpa hladina estrogénu. Ako estrogén rastie, bunky pošvovej sliznice sa začnú meniť a zrohovatievajú (keratinizujú).
Tieto zmeny prebiehajú v čase takto:
- Proestrus (začiatok hárania) - stúpa estrogén a bunky sa menia z:
- malých, okrúhlych buniek s jadrom (bazálne, parabazálne, intermediárne bunky),
- na väčšie bunky s jadrom (povrchové bunky),
- a nakoniec na veľké bunky bez jadra - tzv. typické pre neskorý proestrus a začiatok estru
- Estrus (plodné obdobie, ovulačná fáza) - prevažujú zrohovatené bunky bez jadra.
- Prvý deň diestra - nastáva náhla zmena - bunky s jadrom sa opäť objavujú vo veľkom množstve (superficiálne, intermediárne, parazabazálne, metestrálne a tzv penove bunky ("foam cells")). Tento deň sa dá spoľahlivo identifikovať a slúži ako referenčný bod - od neho sa pôrod očakáva približne o 57 ± 1 dní.
Tieto cytologické zmeny môžu zaostávať za skutočnými hormonálnymi zmenami v tele o niekoľko dní a medzi jednotlivými sučkami sa líšia, takže samy o sebe nie sú spoľahlivým ukazovateľom ovulácie.
Vaginálne vyšetrenie pomocou zrkadlá
Vaginálne vyšetrenie pomocou zrkadlá (spekula) umožňuje pozorovať tieto bunkové zmeny priamo na pošvovej sliznici. Je však dôležité zaviesť spekulum správne cez predsieň pošvy až do jej vnútra, aby sa dali zmeny presne vyhodnotiť.
Na začiatku hárania (proestrus) je sliznica pošvy ružová a opuchnutá (edematózna). Keď sučka prechádza do plodnej fázy (estrus), hladina estrogénu postupne klesá, čo spôsobuje, že sliznica stráca vodu, zvárskavie a zbledne - tento jav sa nazýva krénulácia (vráskovanie). Sliznica sa tak zmení zo svetloružovej na bielu a tento vzhľad trvá počas celého estru.
Na 1. deň diestra (koniec plodného obbdobia) sa sliznica začne opäť vyhladzovať a získa ružovo-červenú, škvrnitú farbu. Pri dotyku najskôr zbledne a potom sa rýchlo opäť prekrví - tento jav sa označuje ako rozetová reakcia.
Meranie progesterónu
Dôležité je vedieť, že tieto hodnoty sú priemerné - niektoré sučky môžu mať výkyvy, ktoré spôsobia odchýlky. Môže u nich dôjsť k zastaveniu alebo spomaleniu nárastu progesterónu.
Spôsoby merania progesterónu:
- Kvantitatívne (presné meranie):
- Najpresnejší spôsob - výsledkom je presné číslo.
- Bežné metódy:
- RIA (rádioimunoanalýza),
- CLIA (chemiluminiscenčná analýza),
- ELFA (enzýmovo viazaný fluorescenčný test).
- Výsledky sú v laboratóriách dostupné do 1-2 dní, na špecializovaných pracoviskách často do 1-2 hodín.
- Kvalitatívne (orientačné meranie):
- Tento test ukáže len rozsah (napr. "menej ako 1", "1-2,5", atď.) - nie presnú hodnotu.
- Je menej presný, a ak progesterón prekročí horný limit testu, nedá sa už zistiť, či ovulácia prebehla, len sa to predpokladá.
Meranie LH vlny
LH vlna je veľmi krátka - trvá zvyčajne 24-30 hodín, niekedy len 18 hodín (Concannon, 2000; Johnston a kol., 2001). kvalitatívne (napr. kvantitatívne v laboratóriu (presné číslo pomocou RIA testu).
Embryonálne štádium
1. - 3. týždeň: EMBRYONÁLNE ŠTÁDIUM
1. - 14. deň (1. - 2. týždeň): OVULÁCIA, KRYTIE a OPLODNENIE (FERTILIZÁCIA, KONCEPCIA, FEKUNDÁCIA) a TRANSUTERINNÁ MIGRÁCIA EMBRYÍ
Prvý deň gravidity sa počíta ako deň prvého krytia, čo zodpovedá približne druhému dňu po náraste preovulačného progesterónu (tzv. LH vlna). Ďalšie krytia sa často robia na 4. a 6. deň od LH vlny, aby sa zvýšila pravdepodobnosť oplodnenia. Spermie však nedokážu oplodniť vajíčko okamžite po vstupe do pohlavných ciest sučky. Najprv musia prejsť tzv. fázou dozrievania (kapacitácie), ktorá trvá približne 6 až 10 hodín. Spermie sa dostanú cez krčok maternice do vajcovodov už za 15 až 45 minút, zvyšok spermií sa tam dostane do 3 hodín.
K oplodneniu (koncepcii, fertilizácii) dochádza splynutím (syngamiou, konjugáciou) samčej haploidnej pohlavnej bunky spermie so samičou haploidnou pohlavnou bunkou vajíčkom za vzniku novej diploidnej bunky - zygoty, ktorá predstavuje základ pre vývoj nového jedinca. K tomu dochádza vo vajcovode sučky na mieste zvanom ampulla. Z oplodneného vajíčka (zygoty) vzniká zárodok (embryo), ktorý zostupuje dole vajcovodmi do rohov maternice, kde sa usadí vo výstelke...
tags: #spúšťanie #mlieka #kravy #fyziológia


